오분자기, Haliotis diversicolor aquatilis의 성 분화와 생식소 발달

Abstract

오분자기, H. diversicolor aquatilis는 제주도 연안 수심 3-6m 지역에 널리 서식하며, 전복류 중 각장 10 cm 미만인 소형종이다. 최근 제주 연안의 전복류 자원은 서식생태 환경 요인들로 인하여 급격히 감소하는 실정이다. 이를 위해 제주연안에 서식하는 전복류의 자원관리 및 회복을 위해 인공종묘 생산한 치패 방류 사업을 수행하고 있다. 이 연구는 오분자기 자원회복 및 관리를 위한 번식생물학적 특성인 오분자기의 성 분화에 관한 조직학적 특징, 생식세포와 생식소를 구성하는 세포의 미세구조 그리고 성 성숙시기 및 산란시기에 산란특성을 탐색하고자 이 연구를 수행하였다.

성 분화

2006년 6월에 인공부화한 오분자기 치패를 부화 후 2개월부터 12개월까지(각장 4.1 mm - 31.0 mm) 성분화 과정을 조직학적인 방법으로 연구하였다. 생식소강 형성은 부화 후 2개월 치패(<4.1 mm SL)에서 63%가 형성되었다. 생식원세포(gonocyte)는 부화 후 3개월 치패(<5.1 mm SL) 생식소강 내벽에 출현하였다. 격막(septum)은 부화 후 3개월 치패(5.1 mm SL)에서 관찰되며 생식소강은 격막에 의해 분할 구획되었다. ridge는 부화 후 7개월 치패(<18.1 mm SL)에서 존재하였고, 생식소강 외막 내벽 결합조직에서 기원하여 내막 간췌장 기관 쪽으로 신장 발달 하였다. 난소 분화는 부화 후 8개월 치패(18.1-19.0 mm SL)에서 최초로 관찰되었다. 정소 분화는 부화 후 10개월 치패(<18.1 mm SL) 생식소강 내벽에 돌기형의 ridge에서 정자 형성 과정을 관찰할 수 있었다. 부화 후 10개월에 난소 분화는 64%, 정소 분화는 36%의 분화가 이루어졌다. 부화 후 12개월 치패(<17.1 mm SL)의 96.3%가 난소와 정소로 성분화가 이루어 졌다.

생식소 발달

오분자기 난 형성은 세포의 모양과 크기, 핵과 인의 형태, 유구와 난황구의 출현양상 그리고 젤리층이 유무 등 형태학적인 특징에 따라 난원세포, 주변인기, 초기 유구기, 후기 유구기, 초기 난황구기, 후기 난황구기 난모세포 그리고 퇴행란 등 7단계로 구분되었다. 난황형성 과정은 자가형성과 타가형성으로 구분되었다. 자가형성은 유구기 난모세포의 골지체와 조면소포체 등 세포 소기관이 관련되는 난황형성 초기 과정이다. 타가형성은 난황구기 난모세포 미세융모와 세포막의 변형구조인 돌기상의 세포막에 의한 난모세포 이외의 세포에서 형성된 난황 전구단백질인 vitellogenin 또는 성숙 난황구가 endocytosis인 pinocytosis으로 난모세포로 유입되는 난황형성 후기 과정이다. 젤리층은 난모세포 세포질 가장자리 피질층에 존재하는 전자밀도가 높은 막성과립들이 exocytosis 현상에 의해 형성된 후 난황층이 형성되었다. 완숙난모세포는 세포질내 유구, 난황구 그리고 피질 과립이 조밀하게 존재하였고, 난막은 난황층과 젤리층 등으로 둘러싸여 있다. 정자 형성 과정은 세포의 모양과 크기, 핵의 모양, 염색질 응축성과 과립성 양상 그리고 세포 소기관의 발달에 따라 1차 정모세포, 2차 정모세포, 미숙정자 그리고 성숙정자 등으로 구분되었다. 1차 정모세포는 세사기, 접합기, 태사기, 복사기 그리고 이동기 등으로 세분화 할 수 있었다. 완숙정자는 첨체와 핵으로 구성된 두부, 핵과 편모의 연결부인 중편, 그리고 9+2 미세소관 구조인 축사로 구성된 미부 등 3부분으로 구성되었다. 중편에는 6개의 둥근형의 미토콘드리아가 존재하였다. 첨체 형성의 기원은 정원세포 세포질에 존재하는 막성과립이 최초 전첨체 과립이며, 정세포의 골지체 성숙면에서 기원하는 다수의 전첨체과립이 융합에 의해 하나의 전첨체포로 형성되었다. 이후 첨체는 핵막과 전첨체포 내막의 함입으로 형태적인 변화 후 첨체기둥을 중심으로 이등분된 신장형으로 존재하였다. 생식소 상피조직은 2유형의 분비성 상피세포와 지지세포 등으로 구성되었으며, 세포유리면에는 미세융모가 발달하였다. 생식소 내강에 존재하는 황색 과립세포는 세포 소기관 발달은 미약하나, 막성액포와 원형의 섬유상 물질로 충만된 액포 그리고 조면소포체가 존재하였다. 황색 과립세포는 암·수 모든 개체에서 생식주기에 따라 분열증식기, 산란 및 방정기 그리고 회복기 등에 출현빈도가 높게 조사되었다. 난 형성 및 성숙발달 과정과 연관된 여포세포는 난원세포 단계에서 유구기 난모세포 단계까지 cell junction 으로 연접하여 존재하고, 조면소포체가 발달하였다.

생식주기 및 산란기 산란특성

생식소지수(GI)의 월별 변화는 암컷 GI는 2006년 5월부터 급격히 증가하여 7월에 최대(55.38±11.73)에 이른 후, 8월에 급격히 감소하여 9월에 낮은 값(27.75±4.76)을 보인 후 다시 급격히 증가하여 10월에 높은 값(51.36±7.47)을 보였다. 이후 감소하여 2007년 4월까지 낮은 값(7.65±0.85)을 유지하였다. 수컷의 GI도 암컷의 GI 월별 변화와 유사한 경향을 보였다. 오분자기의 생식주기는 생식세포 발달 단계에 따라 연속적인 6단계로 구분할 수 있었다. 암컷은 분열증식기(2월과 5월), 성장기(2월-5월), 성숙기(4월-7월), 산란기(6월-8월, 10월), 퇴행기(10월-12월) 그리고 회복기(9월-10월, 12월-2월) 등으로 구분할 수 있었다. 수컷은 분열증식기(2월과 5월), 성장기(3월-5월), 성숙기(4월-7월), 방정기(6월-8월, 10월), 퇴행기(11월-2월) 그리고 회복기(9월-2월) 등으로 구분할 수 있었다. 오분자기 GI 및 생식소의 조직상 관찰 결과 산란기는 주산란기 8-11월그리고 부산란기 6-7월로 추정할 수 있었으며, 일년에 2회 이상 산란하는 다회 산란특성을 보였다. 오분자기의 산란시기인 7월부터 10월까지 달주기에 따른 산란리듬을 조사한 결과 생식소 지수의 주별 변화와 조직상을 조사한 결과 암컷은 달주기에 상관없이 산란시기 동안 대부분 산란하는 개체들이 관찰되었다. 태풍(NARI)이 제주를 지나간 이후 암컷은 모든 개체에서 산란 후 회복기 단계의 조직상을 갖는 개체였으며, 수컷도 대부분 회복기 단계의 생식주기를 갖는 조직상의 개체들이 관찰되었다.