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긴꼬리딱새 Terpsiphone atrocaudata의 번식 생태에 관한 연구

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Alternative Title
A Study on the Breeding Ecology of Terpsiphone atrocaudata on Jeju Island, Korea
Abstract
긴꼬리딱새의 번식 생태를 밝히기 위하여 제주도 일원에서 2008년부터 2010년까지 연구하여 다음과 같은 결과를 얻었다.

1. 도래시기
우리나라의 최남단 마라도와 대정읍 지역 그리고 고정 조사구(번식지)에서 도래현황을 조사한 결과, 5월초에서 말 사이에 제주도에 도래하고 있으며, 바로 번식지로 이동을 하여 세력권을 형성하는 것으로 나타났다.

2. 도래현황
제주도 전 지역에 대해서 긴꼬리딱새의 도래현황을 조사한 결과, 관찰된 개체는 총 124개체가 관찰되었다. 고도별로는 해발 83m에서부터 해발 1106m까지 관찰되었으며, 해발 500m에서 가장 높은 빈도로 분포하는 것으로 나타났다. 특히, 곶자왈 지역인 저지와 동백동산을 조사한 결과, 저지 곶자왈 지역은 70,344㎡당 1마리, 동백동산 곶자왈 지역은 8,213㎡당 1마리가 확인되어 동백동산 곶자왈 지역이 저지 곶자왈 지역보다 8배정도 밀도가 높게 관찰되었다. 이 결과는 두 지역의 습지의 유무와 밀접한 관련이 있어 습지의 유무가 긴꼬리딱새의 서식에 중요한 요인임을 알 수 있었다. 또한 고정조사지역(하천 및 계곡)에서 둥지간의 거리를 기준으로 세력권을 확인한 결과, 평균 158m의 세력권을 가지고 있었다.

3. 둥지장소 선택환경
둥지를 짓는 장소를 비교 분석한 결과, 긴꼬리딱새가 둥지를 짓는 장소는 계곡이나 습지와 같은 물이 있는 지역이어야 하며, 특히 주변의 나무의 직경이 20㎝이하 활엽수의 비율이 높고, 6월에서 8월의 습도가 70% 정도의 다습한 지역으로 온도 25℃ 정도, 조도 300∼800㏓ 정도의 어두운 곳으로, 도로와 적어도 5m이상(핵심지역)의 이격 거리가 확보되어야 하며, 주변의 수목의 높이가 10m정도인 아교목들이 많아야 한다는 것을 알 수 있었다.


4. 둥지재료와 구조 그리고 암·수의 참여율
둥지의 크기는 외경 75.95±1.18㎜, 내경 59.76±0.66㎜이고, 산좌의 깊이는 41.17±0.70㎜, 둥지의 높이는 94.25±3.18㎜ 그리고 무게는 7.12±0.48g 이었다. 둥지의 재료는 이끼, 삼나무 및 편백나무 등의 나무껍질, 나무뿌리, 거미줄로 이루어져 있으며 둥지의 장식으로 사용하는 것은 지의류와 나뭇잎, 그리고 새의 깃털이었다. 새의 깃털은 유전자 분석을 통해 종 동정을 한 결과, 긴꼬리딱새의 깃털로 판별되었으며, 크기 및 색깔로 보아 앞가슴 깃털로 파악된다. 둥지 짓기는 7일에서 22일 정도에 완성되는 것으로 조사되었다. 둥지 짓는 기간이 이렇게 큰 편차를 갖는 이유는 장마와 연관이 있었다. 그리고 둥지 짓기는 오전에 대부분 이루어졌으며, 마무리 단계에서만 아침과 저녁에 이루어졌다. 암·수의 둥지 짓는 참여도는 초기에는 암·수가 같이 둥지를 짓지만 마무리 단계로 갈수록 수컷의 비중은 떨어지고 암컷의 비중이 높아지는 것을 확인하였다.

5. 한배 산란수, 성공률, 알의 크기 및 암·수의 포란 비율
한배 산란수는 보통 2개에서 4개의 알을 낳으며 평균 3개의 알을 낳는 것으로 나타났다. 부화성공률은 알이 4개인 둥지는 29%, 알이 3개인 둥지는 67% 그리고 알이 2개인 둥지는 100%의 부화율을 나타났다. 이소성공률은 4개의 알이 100%, 3개의 알 50% 그리고 2개의 알이 100%으로 나타나 2개의 알이 이소성공률이 높은 것으로 나타났다. 번식성공률은 4개의 알이 29%, 3개의 알 33% 그리고 2개의 알이 100%으로 나타나 2개의 알이 이소성공률이 높은 것으로 나타났다. 알의 평균 크기는 장경 20.56±0.11㎜, 단경 15.61±0.86㎜ 그리고 무게는 2.8±0.4g이었다. 유조의 부리, 부척 그리고 무게는 비교적 고른 성장곡선을 나타내었으나, 날개와 꼬리는 급속한 성장 곡선을 보였다. 그리고 포란 시간은 암컷이 수컷보다 포란 시간이 길다는 것을 확인할 수 있었다.

6. 먹이자원과 급이 비율
번식지에서 말레이즈 트랩에 의해 채집된 곤충은 파리목(Diptera), 밤나방과(Noctuidae), 거미과(Araneae) 명나방과(Pyralidae) 순으로 관찰되었다. 계절별로는 5월 이후에 많은 개체가 포획된 것으로 나타났다. 긴꼬리딱새가 급이하는 과정을 비디오장비를 이용하여 먹이의 종류를 파악한 결과, 나비목(Lepidoptera) 파리목(Diptera), 메뚜기목(Orthoptera), 풀잠자리목(Neuroptera), 잠자리목(Orthoptera), 거미목(Araneae)이 관찰되었다. 암·수의 급이율은 한배새끼수가 적을수록 한쪽 성(sex)의 급이 비중이 높아지고 있었다. 그리고 전반적으로 암컷의 급이 비중이 수컷보다는 높았으며, 한배새끼수가 많을수록 암·수의 급이 비중이 비슷해지는 것으로 조사되었다.

7. 탁란
2008년도에 제주도의 긴꼬리딱새 분포를 조사 중 긴꼬리딱새의 둥지에 탁란한 벙어리뻐꾸리를 확인하였다. 2009년도에는 긴꼬리딱새의 둥지에서 탁란으로 의심되는 알을 발견하였다. 하지만 부화하기 전에 긴꼬리딱새들이 둥지를 포기하였다. 따라서 알을 수거하여 외부크기와 무게를 측정한 결과 외부크기(장경 20.99㎜, 단경 15.54㎜)는 긴꼬리딱새(장경 20.54±0.11㎜, 단경 15.62±0.99㎜)와 비슷하였으나 무게는 2.4g으로 긴꼬리딱새의 알(2.8±0.32g)보다 가벼웠다. 따라서 유전자분석을 통해 동정한 결과, 뻐꾸기(유사도 97%)와 상동성이 높게 나타났다. 긴꼬리딱새 둥지에 탁란하는 개체는 아직까지 보고된 적 없으나 연구를 통해 벙어리뻐꾸기와 뻐꾸기가 긴꼬리딱새의 둥지에 탁란한다는 사실이 확인되었다.

8. 둥지방어를 위한 음성신호 분석
둥지와의 거리에 따른 경계음의 차이는 2가지 패턴(pattern)으로 나타났다. 첫 번째 패터은 둥지와의 거리가 멀리 떨어져 있는 경우 패턴은 세 개의 음(note)으로 경계음(Alarm call)을 내는 경우고 두 번째 패턴은 둥지와의 거리가 가까이 있는 경우 다섯 번이상의 음을 내는 패턴이다. 그리고 경계음은 평소에는 중심주파수(center frequency)의 크기가 첫 음(3.5㎑)에서는 낮게 시작하여 세 번째 음(4.0㎑)은 높아지는 경향이 있고 둥지에 근접한 경우는 첫 음부터 높은 음(4.0㎑)을 냈다. 그리고 음간의 시간차이(INID)는 있으나 음절간(IPID)의 유의하지 않는다는 결과를 얻을 수 있었다.

9. 개체군 보전을 위한 관리방안
긴꼬리딱새 서식지의 파괴는 해마다 늘어나고 있으나 이에 대한 보전노력은 전무하다. 현재 긴꼬리딱새와 같은 멸종위기종은 국내법(야생동·식물보호법)에 의해 보호받고 있다. 하지만 제주도의 긴꼬리딱새 서식처인 곶자왈과 하천의 개발로 인해서 서식처가 많이 사라지고 있다. 또한 레져(Leisure) 산업의 발달로 인해 사진을 찍거나 생태관광 인구가 늘어나면서 번식을 방해하는 경우가 늘어나고 있다. 그리고 전 지구적인 기후변화에 의한 식생 변화와 지엽적인 번식방해요인에 의해 개체수 감소가 일어나기 때문에 서식지 정보를 파악하여 정기적인 모니터링(Monitoring)이 이루어져야 한다. 그리고 관리체계의 일원화를 통해 효율적인 관리시스템을 마련하여 민·관이 함께 정보를 공유하고 관리하여야 긴꼬리딱새를 멸종위기로부터 보호할 수 있을 것이다.
Breeding ecology of Black Paradise Flycatcher (Terpsiphone atrocauda) was studied on Jeju, Korea from 2008 to 2010.

1. Arrival time
As a result of research in Marado Island, the southernmost point of South Korea, the Daejeong-eup area in the southwestern part of Jeju, and fixed study sites (breeding sites), Black Paradise Flycatchers were found to arrive in Jeju in early May, move to their own breeding sites promptly, and occupy their own territories.

2. Distribution
A total of 124 individuals were observed in Jeju in 2010. They were found at altitude between 83 and 1106 meters from the sea level, and their population density was highest at around 500 meters above sea level. Two sites in 'Gotjawal' (a local term for 'evergreen forest') forest were studied and compared. There was one individual per 70,344 square meters in Jeoji Gotjawal Forest, while there was one individual per 8,213 square meters in Dongbaekdongsan Gotjawal Forest. The reason that one site has a population 8 times larger than that of the other similar site (Gotjawal forest) is the existence of wetlands (water ponds) in Dongbakedongsan Gotjawal Forest. This means that water is a very important factor for the successful breeding of the Black Paradise Flycatcher. In the results of studying the distance between nests at breeding sites, they had 158 meter long territory on the average.

3. Environment around nests
The factors making the best environment for the nests of Black Paradise Flycatcher are as follows. Nests should be near a water body like a valley or a wetland. The dominant type of trees around nests were broadleaf trees whose trunks are thinner than 20cm in diameter. The average humidity during the breeding season from June to August was 70%, temperature 25℃, and illumination intensity 300-800㏓. The nest should be away from the road (at least 5 meters), and the height of trees was about 10 meters.

4. Nest materials and structure and nest building methods
The size of nests was as follows: Outer diameter 75.95±1.18㎜, inner diameter 59.76±0.66㎜, depth 41.17±0.70㎜, height 94.25±3.18㎜, and weight 7.12±0.48g. The materials of nests were moss, barks of Japanese cedar (Cryptomeria japonica) and Hinoki cypress (Chamaecyparis obtusa), roots of trees, and spiders' web. Materials used for the outer decoration of nests were lichen, leaves, and bird feathers. The bird feathers used for nest decoration was confirmed to be of Paradise Flycatcher itself by genetic analysis. The feathers seemed to be from the chest. It took 5 to 22 days for the birds to make nests. Rain was the factor making the birds take more time to for making nests. Nests were usually made in the morning, and only at the end they also made in the afternoon. At the beginning, male and female made nests together, but getting close to the end of the nest building period, female spent more time in making nests.

5. Number and size of eggs, success rate, and incubating
The birds laid 2 to 4 eggs with an average of 3.4 eggs per clutch. The hatching rate was 21.9% for a clutch of 4 eggs, 66.7% for a clutch of 3 eggs, and 100% for a clutch of 2 eggs. The fledgling success rate was 100% for a clutch of 4 eggs, 50% for a clutch of 3 eggs, and 100% for a clutch of 2 eggs. The breeding sucess rate was 29.7% for a clutch of 4 eggs, 33.3% for a clutch of 3 eggs, and 100% for a clutch of 2 eggs. The average size of eggs was as follows: major axis 20.56±0.11㎜, minor axis 15.61±0.86㎜, and weight 2.81±0.3g. The bill, tarsus, and weight of chicks grew relatively slowly, but the wings and tail grew fast. The time spent for incubating by female was longer than that by male.

6. Diet and feeding role of male and female
Insects caught by a malaise trap in the breeding area were flies (Diptera) order, owlet moths (Noctuidae) family, spider (Araneae) family, and snout moths (Pyralidae) family in order of dominance. After May, more insects were caught by the trap. The feeding process of Black Paradise Flycatchers was recorded by video and the diet was analysed. Butterfly (Lepidoptera) order, fly (Diptera) order, grasshopper (Orthoptera) order, net-wings (Neuroptera) order, dragonfly (Orthoptera) order, and spider (Araneae) order were fed to the young birds. When the number of chicks in a clutch was small, the feeding rate by one sex increased. The overall feeding rate by female was higher than by that by male. And as the number of chicks in a clutch went up, the feeding rate by male and female became similar.

7. Brood parasitism
During this research in 2008, brood parasitism by Oriental cuckoo (Cuculus saturatus) to the nests of Black Paradise Flycatcher was found. In 2009, an egg supposed to be brood parasitism was found in a nest of Black Paradise Flycatcher. However, the parent gave up breeding before hatching, so the egg was collected for research. Its size (major axis 20.99mm, minor axis 15.54mm) was similar to the egg (major axis 20.54±0.11㎜, minor axis 15.62±0.99㎜) of Black Paradise Flycatcher but its weight (2.4g) was lighter than the egg (2.8±0.32g) of Black Paradise Flycatcher. In the results of genetic analysis, genetic similarity to the egg of Common cuckoo (Cuculus canorus) was high as 97%. There has been no report of brood parasitism by other species to the nests of Black Paradise Flycater before this study. Oriental cuckoo (Cuculus saturatus) and Common cuckoo (Cuculus canorus) were confirmed to do brood parasitism to the nests of Black Paradise Flycatcher in this study.

8. Voice signal to protect nests.
Two patterns of voice signal, different in distance from the nest, to protect the nest were found in this study. The first pattern of alarm call was composed of three notes and was made when the invader was distant from the nest. The second pattern of alarm call was composed of more than five notes, and was made when the invader approached the nest more closely. The center frequency of the first note of the first pattern call was low (3.5㎑) and the center frequency of the third note was high (4.0㎑). For the second pattern call, when the invader approached closely to the nest, the birds made a high-frequency call (4.0㎑) from the first note. While there were time gaps between the notes, there were no significant differences between phrases.

9. Management policies for protection
While the breeding habitats are being destroyed every year, there are no efforts to protect them. In Korea, threatened species like the Black Paradise Flycatcher are protected by domestic laws. Due to the development of Gotjawal Forest and streams, however, the bird's habitats are decreasing. In addition, ecological tourism or wild bird photographing are also threatening the safe breeding of the birds. Lastly, diet resources or breeding environment may be altered by global climate change. Thus, the long-term monitoring of the breeding sites is most essential for the protection of the birds. Efficient management systems should be made and information should be shared by the government.
Author(s)
김영호
Issued Date
2011
Awarded Date
2011. 8
Type
Dissertation
URI
http://dcoll.jejunu.ac.kr/jsp/common/DcLoOrgPer.jsp?sItemId=000000005558
Alternative Author(s)
Kim, Young-Ho
Affiliation
제주대학교
Department
대학원 과학교육학부생물교육전공
Advisor
오홍식
Table Of Contents
제1장 서 론 1

제2장 조사지 개황 6
Ⅰ. 제주특별자치도 6
Ⅱ. 고정조사구 6
2.1. 서귀포시 안덕면 광평리 6
2.2. 제주시 오라동 전남대학술림 7
2.3. 제주시 아라동 관음사계곡 7
2.4. 제주시 조천읍 선흘리 동백동산 7
2.5. 서귀포시 남원읍 수망리 물영아리오름 8

제3장 도래 시기 9
Ⅰ. 서론 9
Ⅱ. 조사지역 9
Ⅲ. 조사방법 10
Ⅳ. 결과 및 고찰 11

제4장 도래 현황 20
Ⅰ. 서 론 20
Ⅱ. 조사방법 20
Ⅲ. 결과 및 고찰 21
1. 관찰된 지역 및 개체수 21
2. 고도별 분포 26
3. 세력권 추정 27
4. 곶자왈 지역의 서식 개체군의 크기 33
5. 개체수 추정 34


제5장 번식지 환경 36
Ⅰ. 서 론 36
Ⅱ. 조사방법 36
Ⅲ. 결론 및 고찰 37

제6장 둥지재료와 구조 및 암·수의 참여율 43
Ⅰ. 서론 43
Ⅱ. 조사방법 43
Ⅲ. 결과 및 고찰 45
1. 둥지의 외부측정 45
2. 둥지재료의 분석 48
3. 둥지 구조 분석 51
4. 둥지를 짓는 암·수의 비율 53
5. 유전자분석을 이용한 둥지재료로 사용된 깃털의 종판별 58

제7장 한배 산란수, 성공률 그리고 알의 크기 및 암·수의 포란 비율 60
Ⅰ. 서론 60
Ⅱ. 조사방법 60
Ⅲ. 결론 및 고찰 61
1. 한배 산란수 61
2. 부화, 이소 그리고 번식 성공률 62
3. 알의 크기 64
4. 성장률 65
5. 암·수의 포란 비율 68

제8장 먹이자원과 급이 비율 70
Ⅰ. 서론 70
Ⅱ. 조사방법 71
Ⅲ. 조사장소 71
Ⅳ. 결과 및 고찰 72
1. 잠재 먹이원 72
2. 촬영 장비를 이용한 먹이분석 74
3. 먹이 급이 비율 78

제9장 탁란 83
Ⅰ. 서론 83
Ⅱ. 조사방법 84
Ⅲ. 결과 및 고찰 85
1. 탁란 개체의 새끼 85
2. 탁란으로 의심되는 알의 형태비교 86
3. 탁란 된 알의 유전자 분석을 통한 종 확인 87

제10장 둥지 방어를 위한 음성신호 분석 89
Ⅰ. 서론 89
Ⅱ. 방법 90
Ⅲ. 결과 및 고찰 91

제11장 개체군 보전을 위한 관리방안 99
Ⅰ. 관리의 필요성 99
Ⅱ. 국내법에 의한 보호 99
Ⅲ. 번식지의 보호 100
Ⅳ. 인간에 의한 피해 101
Ⅴ. 개체군 변동 모니터링을 위한 제언 102

Appendix 103
적요 104
참고문헌 108
Degree
Doctor
Publisher
제주대학교 대학원
Citation
김영호. (2011). 긴꼬리딱새 Terpsiphone atrocaudata의 번식 생태에 관한 연구
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